English
!

Доклады

Детализация процессов в фотосистеме 2 и тилакоидной мембране при моделировании на шкале времени до десятков секунд

Беляева Н.Е., Булычев А.А., Ризниченко Г.Ю.

Биологический факультет Московского государственного университета, 119992, Москва ГСП-2, Ленинские горы, natalmurav@yandex.ru (495)939-0289

При включении постоянного света световая индукция фотосинтезирующего образца предшествует достижению стационарного состояния. Для тилакоидных мембран (ТМ) образцов (листья, водоросли) после темновой адаптации (10 мин) характерны отсутствие состояний с разделенными зарядами фотосистем 2 и 1 (ФС2 и ФС1), окисленный пул хинонов, низкие электрический потенциал () и разность концентраций протонов люмена / стромы (рНL / рНS). Модель ФС2 [1,2] включила описание реакций переноса электрона от водо-окисляющего комплекса в пул хинонов (PQH2PQ) и аналитические зависимости для индуцируемых светомизменений (t), pHL(t), pHS(t), обеспечив [1-3] количественное описание флуоресценции Хл а. В итоге, модель ФС2 фитировали [1,3] по световой индукции флуоресценции (ИФ) листа гороха in vivo и с ионофорами на стадиях нарастания OJIP (t<1 c) до спада PS (t< 2 c).

Детальный анализ световой индукции на расширенной до 30 с шкале времени провели в работе [4], применив «модель тилакоида» (модель ТМ). Метаболиты модели ТМ включили редокс кофакторы реакционных центров (РЦ) ФС2, ФС1 и цитохромного комплекса b6f, пулы подвижных переносчиков (пластоцианин, ферредоксин (Fd), NADP(H)), протоны люмена / стромы HS+ / HL+, противоионы K+, Cl. Модель ТМ [3,4] фитирована (t< 20 c) по измерениям на листе быстрых и медленных OJIPSMT фаз ИФ и OABCD поглощения A810 хлорофилла Р700 ФС1, что обеспечило расчет динамики световой энергизации ТМ при физиологических диапазонах (t), pHL/S(t) с учетом потоков зарядов в реакциях АТФ-азы, буферных групп, и пассивных утечек H+, K+, Cl.

Модель ТМ [4] включила результаты идентификации блока ФС2 для t<2 c [3] с учетом параметров диссипативных потерь в РЦ ФС2. Моделируя протолитические реакции стромы/люмена в сайтах ФС2 и b6f, анализировали динамику пула хинонов как медиатора линейного и циклического потоков электронов (ЛПЭ и ЦПЭ). Процессы ЛПЭ (H2OQAPQ/PQH2P700FdNADP) обеспечивают координацию ФС2 и ФС1. ЦПЭ имитировали как ветвление оттока от Fd с возвратом электронов на донорную сторону ФС1. Для описания активации NADP редуктазы (ЛПЭ FdNADP) образца темновой адаптации задавали экспоненту с насыщением на интервале t20-50 с, упростив подбор параметров для имитации кинетических сигналов на медленных стадиях световой индукции, когда важно сопоставить влияние процессов энергетического тушения и переходов состояний 1  2 в антенных комплексах.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №14-04-00326-а.

[1] Belyaeva N, Bulychev A, Riznichenko G, Rubin A. // Biophysics 56, 3, 2011, 464–477

[2] Belyaeva N, Schmitt FJ, Paschenko V, Riznichenko G, Rubin A. Photosynth Res 2015. 125:123-140.

[3] Н. Беляева и др., в сборнике Х Конференция БФФХ – 2015, Севастополь, с. 64-69

[4] N Belyaeva, A Bulychev, G Riznichenko, A Rubin. Photosynth Res 2016, 130:491-515

© 2004 Дизайн Лицея Информационных технологий №1533